4. Statisztikus neurodinamika

A nagyszámú neuronból álló populációkra vonatkozó differenciálegyenlet-rendszerek megoldása nemcsak reménytelen, hanem gyakran fölösleges is. A valóságban nincs is szükség valamennyi neuron mûködésének egyenkénti ismeretére, hiszen egy-egy neuronnak nincs (feltétlenül) kitüntetett szerepe. Szerencsére a statisztikus mechanikai kezelésmód, amely az egyedi mikroszkopikus "részecskék" mozgását leíró egyenletekbõl kiindulva, átlagolások segítségével nagy populációk makroszkopikus jellemzését adja, nemcsak elemi fizikai objektumokra használható. A statisztikus neurodinamika a neuronok egyenkénti leírása helyett a sejtpopuláció egy kiszemelt pontja körüli kicsiny tartományba tartozó neuronok átlagos viselkedését (és az attól való eltérés mértékét) vizsgálja. Ismert, hogy az idegrendszer egyes elemeinek bizonyos meghibásodása mellett is képes funkcióját megtartani; az ezt mutató tények is az idegrendszer statisztikus mûködését támasztják alá. A statisztikus neurodinamikának is fél évszázados története van, amire itt utalást sem teszünk.

Ma a lényeges módszertani kérdés (amelynek megválaszolásától sokat remélünk), hogy hogyan lehet az egyetlen idegsejt bonyolultságát is figyelembe vevõ, de nagyszámú sejtbõl álló populációk viselkedését is leíró modellt készíteni. A 2. fejezetbõl kiderül, hogy az egyes idegsejtek részletes leírásához számtalan egyenlet megoldására van szükség. Egy-egy neuronhálózat százezres vagy milliós nagyságrendû sejtszámát ilyen részletességgel modellezni képtelenség lenne. A 3. fejezetben ugyan láttuk, hogy "neuronhálózatok" ugyan építhetõk nagyszámú elembõl, de ezek az elemek vajmi kevéssé fognak a mai elképzelésünk szerinti idegsejtekhez hasonlítani.

Megoldás lehet erre a problémára olyan statisztikus modell készítése, amely figyelembe veszi az egyes idegsejtek bonyolult mûködését, de azon az áron, hogy nem tudja a neuronhálózat minden egyes sejtjének állapotát külön-külön nyomon követni. Ehelyett a neuronoknak a lehetséges állapotok közötti eloszlásával (ill. folytonos modell esetén valószínûségsûrûségeivel) dolgozik, és ezekbõl próbál az egész populáció globális mûködésére jellemzõ átlagmennyiségeket definiálni, abban bízva, hogy ezek vizsgálatával éppen az adott hálózat mûködésének lényeges mozzanatait tudja majd megragadni.

Egy kézenfekvõ analógia a(z ideális) gázok viselkedésének statisztikus fizikai, illetve termodinamikai leírása. A statisztikus fizika az egyes gázmolekulák helyének és sebességének ismerete nélkül, azok eloszlásfüggvényével dolgozik, amelybõl kiszámítható például a molekulák átlagos kinetikus energiája. Szerencsés módon ez a mennyiség éppen megfeleltethetõ a gáz hõmérsékletének, amely fontos termodinamikai jellemzõ.

Az idegtudományban sajnos nem ilyen nyilvánvaló a kapcsolat a populációs aktivitáseloszlás és mondjuk a tudatállapotok között, de vannak olyan kísérleti adatok, amelyek például a hippocampus szinkronizált sejtaktivitásait bizonyos fajta agyhullámokkal, ezeket pedig meghatározott viselkedési állapotokkal hozzák összefüggésbe (Buzsáki 1989).

Reményt keltõ lehet tehát az a próbálkozás, hogy "neuronhálózatok" helyett a neuronpopulációk aktivitásának eloszlásfüggvényeibõl kiindulva próbáljuk a valódi hálózat mûködésének lényeges elemeit feltárni (Ventriglia 1988), figyelembe véve az egyes sejttípusok különféle ionáramait is (Grõbler és Barna 1996, Érdi, Aradi és Grõbler 1997). E megközelítés lényege, hogy csak az adott pontban adott állapotú sejtek számával számol, de ez a szám az állapottól (pl. membránpotenciáltól) és az adott pontba érkezõ bemenetektõl függõen változik. Lehetõség van arra is, hogy minden pontban egyetlen "reprezentatív" sejt aktivitását is nyomon kövessük. Az egyes pontok sejtcsoportjai közötti kommunikációt a tüzelõ sejtek által generált akciós potenciálok populációja valósítja meg, amely az agyterület más pontjaiba terjedve, az ott lévõ sejtpopulációban szinaptikus áramot kelt.

A statisztikus modell megvalósítására szimulációs programcsomag született (Adorján és Fügedi 1996), amelynek segítségével egy, az agyi ritmusgenerálás szempontjából sokat tanulmányozott agyterületet, a hippocampus CA3 régióját tanulmányozzuk.


Tartalom | Elôzô fejezet } Következô fejezet


Last modified: Tue Mar 25 11:40:28 MET 1997

Please send your comments to grobler@sunserv.kfki.hu.