Fizikai Szemle honlap

Tartalomjegyzék

Fizikai Szemle 2006/12. B3.o.

MEMBRÁN NANOCSÖVEK

Az élő sejtek felépítésüknél fogva két alapvető csoportra oszthatók: a sejtmagot nem tartalmazókra (prokariótákra vagy más néven baktériumokra), valamint a sejtmaggal rendelkezőkre (eukariótákra, ahová többek között az összes többsejtű élőlény sejtjei is tartoznak), 1. ábra. Ezen utóbbi csoport tagjainak további jellegzetessége, hogy bennük különféle sejtszervecskék találhatók, amelyek különböző biológiai feladatok ellátására szakosodtak. A sejtszervecskék általában nagy mennyiségű membránt (a sejthártyához hasonló felépítésű, néhány nanométer vastagságú lipid kettősréteget) tartalmaznak, hiszen a biokémiai feladatokat végző fehérjék jelentős része membránhoz kötődve működik. Ezek a membránstruktúrák meglehetősen nagy dinamikus alakváltozásokra képesek (a sejt életciklusa során vagy külső hatások következtében nemcsak átrendeződhetnek, de akár időnként el is tűnhetnek, majd újra felépülhetnek).

1. ábra

Mivel a sejtszervecskékben található membránok összfelülete több nagyságrenddel is meghaladhatja a sejtfelszínt, valamiféle kompaktifikációra szorulnak. Erre az egyik kézenfekvő lehetőség az, hogy a membránok lapos korong alakú képződmények szorosan pakolt halmazába rendeződnek (mint pl. az energiaátalakítást végző mitokondriumok belső membránja, vagy a fehérjék szintéziséért felelős durva endoplazmatikus retikulum, vagy éppen a fehérjék osztályozását végző Golgi-apparátus). Egy másik lehetőség a kompaktifikációra a mindössze néhányszor tíz nanométer átmérőjű, de akár több mikrométer hosszúságú nanocsövek kialakítása. Ilyen nanocsövek hálózatából áll a sima endoplazmatikus retikulum. Nanocsövek találhatók a Golgi-apparátus bemeneti és kimeneti oldalán is, de még a sejthártyán is különféle csőszerű membránkitüremkedések (csillók, állábak stb.) fordulhatnak elő. Csak az utóbbi években derült fény arra, hogy bizonyos típusú sejtek (pl. immunsejtek, agysejtek, vesesejtek) képesek egymás közt nanocsöveket létrehozni, majd ezeken keresztül kommunikálni (különböző anyagok vagy jelek továbbításával), 2. ábra. Mivel a nanocsövek gyorsabban létrehozhatók, távolabbra elérhetnek és könnyebben szállíthatók, mint a korong alakú struktúrák, feltehetően a dinamikusabban változó szerkezetű vagy a transzportfolyamatokban résztvevő membránstruktúrák esetén lehetnek hasznosak a sejtek számára.

2. ábra

A membrán nanocsövek kialakulása nagyon egyszerűen leírható fizikai folyamat. Ezt tekintsük át részletesen a cikk hátralévő részében. Ehhez elég annyit tudnunk a membránokról, hogy jól közelíthetők kétdimenziós összenyomhatatlan (nyújthatatlan) folyadékként. Kétdimenziósként azért, mert mindössze két vékony lipidrétegből állnak (amelyben a lipidmolekulák hidrofób farokrésze a membrán belseje felé, a hidrofil fejrésze pedig kifelé mutat), 3. ábra, és ezek együttes (tipikusan 4-6 nm) vastagsága messze elmarad a membránfelületek egyéb jellemző méretétől (pl. a másik két irányú kiterjedésétől vagy a görbületi sugarától). Összenyomhatatlannak azért tekinthetjük őket, mert minden egyes lipid molekulára egy jól meghatározott méretű felületegység jut (1-2%-nál nagyobb felületváltozást a membrán nem bír ki). Folyadékként pedig azért kezelhetjük, mert a membrán síkjában (a sejtek működését lehetővé tevő hőmérsékleten) a lipidmolekulák szabadon elmozdulhatnak. A viszkozitásuk egyébként körülbelül két nagyságrenddel meghaladja a vízét.

3. ábra

Membrán nanocsövek általában erősen lokalizált húzóerők hatására jönnek létre. Ez történhet úgy, hogy motorfehérjék (olyan molekulák, amelyek képesek a sejtváz szálai mentén haladni) egy kis felületen megragadják a membránt, és elkezdik a membrán síkjára merőlegesen húzni, vagy pedig úgy, hogy polimerizálódó szálak elérik a membránt, és azt elkezdik nyomni. Már csak az a kérdés, hogy a lipidmembránoknak milyen fizikai tulajdonsága teszi lehetővé az ilyen hosszú cső alakú kitüremkedések kialakulását, hiszen a hétköznapi tapasztalatunk azt sugallja, hogy ha egy lapot vagy lepedőt egy pontban megragadva elkezdünk deformálni, akkor valami kúpszerű képződményt kapunk. A válasz abban rejlik, hogy a membránok deformációját alapvetően a következő két rugalmas paraméter határozza meg: a képlet felületi feszültség és a képlet hajlítási merevség.

Ha ugyanis egy közelítőleg sík alakú membrándarabot egy pontjában meghúzva deformálunk, akkor ehhez először is többletfelületre van szükségünk. Mivel a membrán nyújthatatlan, ezt a többletfelületet vagy a membrán (termikusan gerjesztett) gyűrődéseinek kisimítása árán szerezhetjük be, vagy a membrán egy távoli részétől vonhatjuk el (pl. letapadt felületdarabok felszakításával), vagy a membránnal esetleg kapcsolatban lévő lipidtartályból nyerhetjük ki. A lényeg, hogy ehhez energiát kell befektetnünk, amelynek felületegységre jutó nagyságát jellemzi a képlet felületi feszültség. Bár ez a paraméter szoros analógiában áll a közismert határfelületi (pl. víz-levegő) feszültséggel, a fentiek alapján jól látható, hogy fizikai eredete egészen más.

Mivel a membrán egy kétdimenziós folyadék, az érintősíkjával párhuzamos nyírással szemben nem tanúsít rugalmas ellenállást, csak a síkra merőleges hajlítással szemben. Ez utóbbit jellemzi a képlet hajlítási merevség, amely felületegységenként (képlet energiával bünteti a membrán C görbületű meghajlítását.

Hogy egy szemléletes képet kapjunk a nanocsövek keletkezéséről, először csak a felületi feszültségnek a felületet csökkentő hatását vegyük figyelembe. A minimális felülettel jellemzett konfigurációhoz akkor jutnánk el, amikor a membrán teljesen visszahúzódna az eredeti síkjába, és a húzási ponthoz már csak egy infinitezimálisan keskeny (zérus felületet hordozó) szállal kapcsolódna. Ahogy azonban a membrán kezd ráhúzódni erre a képzeletbeli szálra (bármilyen is legyen a kiindulási konfiguráció), a görbülete egyre csak nő. Ekkor válik meghatározó szerepűvé a hajlítási merevség, amely egy ponton megállítja az összehúzódást. Az eredmény pedig egy egyenletes keresztmetszetű cső (a végeitől eltekintve), amely a membrán síkja és a húzási pont között feszül.

4. ábra

Ennek a csőnek egyszerűen kiszámolhatjuk a sugarát. Annyit kell csak tennünk, hogy felírjuk egy R sugarú (vagyis C = 1/R görbületű) és L hosszúságú henger rugalmas energiáját:

képlet

majd minimalizáljuk R szerint. Ebből

képlet

adódik a cső sugarára, amely tipikus paraméterértékek esetén képlet valóban mindössze néhányszor tíz nanométer nagyságú. Ha most az R0-ra kapott formulát visszahelyettesítjük a henger rugalmas energiájába, akkor az

képlet

kifejezésből kiolvashatjuk, hogy a nanocsövek hosszegységenként

képlet

energiát tárolnak, vagyis éppen ekkora húzóerő szükséges a létrehozásukhoz. Tipikus paraméterértékekre ez tíz pikonewton körüli erőt jelent, amelynek azért nagy a biológiai jelentősége, mert már akár egyetlen polimerizálódó szál vagy néhány molekuláris motorfehérje is képes kifejteni. Az, hogy a nanocsövek mentén egy ilyen állandó nagyságú feszítőerő lép fel, jól látszik három cső találkozásánál, ahol is az erők egyensúlya miatt a csövek úgy állnak be, hogy egymással páronként 120°-os szöget zárjanak be.

Végezetül érdemes megemlíteni, hogy membrán nanocsöveket és egész nanocsőhálózatokat mesterségesen (pl. optikai csipesszel vagy mikropipettával) is elő lehet állítani. Ezek segítségével tanulmányozhatjuk a membránok dinamikáját és rugalmas tulajdonságait (pl. különféle lipidek és membránfehérjék jelenlétében), amelyek nagyon fontosak a sejtekben található különféle sejtszervecskék kialakulásának és átrendeződésének megértése szempontjából. Ugyanakkor a membrán nanocsövek alkalmasak lehetnek új nanotechnológiai eljárások kidolgozására is, például nagyon kis mennyiségű folyadékok jól kontrollált módon történő mozgatására, keverésére. A nanocsövek egyébként meglepően stabil struktúrák, még azt is könnyedén kibírják, ha csomót kötünk rájuk (4. ábra).

Derényi Imre
ELTE, Biológiai Fizika Tanszék